ORIENTATION ANIMALE


ORIENTATION ANIMALE
ORIENTATION ANIMALE

Les phénomènes d’orientation comprennent, dans l’ensemble des conduites animales, toute une série de comportements tendant à permettre à un groupe d’animaux d’atteindre une localisation particulière dans l’espace. Une telle définition n’a toutefois qu’une valeur très générale et risque d’induire en erreur si on la prend dans son sens purement littéral. Il existe en effet plusieurs variétés d’orientation de l’organisme, qui n’impliquent pas nécessairement que celui-ci modifie sa position initiale d’ensemble pour aller en occuper une autre. C’est le cas des réflexes d’orientation, des attitudes stéréotypées, de certaines catégories particulières de réactions posturales et de quelques autres comportements spécifiques. Toutefois, dans les cas d’orientation les plus fréquemment étudiés en psychologie animale, l’organisme se meut effectivement d’un lieu à l’autre, et ce sur des distances très variables. Lorsque le déplacement global s’effectue à l’intérieur des limites de la niche écologique, on parle de taxies . Si les taxies déterminent une locomotion généralisée dans l’habitat type, l’extension de ce dernier n’étant pas définie au départ, il s’agit de conduites d’exploration . Celles-ci peuvent dépendre fondamentalement des taxies ou simplement les inclure à titre de composantes partielles. On observe également l’existence de composantes taxiques au niveau des actes consommatoires, qui constituent la phase terminale des instincts majeurs.

Dans toutes les catégories qui viennent d’être distinguées, l’organisme animal conserve avec son milieu ambiant habituel un contact sensori-moteur proximal. C’est pourquoi les composantes d’orientation qui interviennent dans ces comportements ont moins frappé les observateurs que les phénomènes groupés dans la rubrique de l’orientation lointaine . Dans celle-ci, l’animal se déplace vers un lieu très éloigné d’un habitat qu’il n’occupe que de façon temporaire. En réalité, l’orientation lointaine permet à un animal de se déplacer périodiquement entre deux habitats saisonniers. Elle exige des procédés de navigation , au sens technique du terme, et se produit à l’occasion de migrations collectives génétiquement déterminées.

De nombreuses recherches ont étudié les aspects physiologiques, sensoriels, génétiques et éthologiques des phénomènes d’orientation. L’examen de ces travaux permet d’affirmer qu’il s’agit d’un domaine capital de la conduite animale. On pourra se convaincre, à propos de la navigation animale, de l’importance de celle-ci dans la survie des espèces. Outre l’orientation spatiale, qui en définit les aspects les plus patents, la navigation fait également intervenir une estimation du temps qui se rattache aux phénomènes actuellement désignés par le vocable d’horloge physiologique ou de rythmes circadiens.

1. Réflexes d’orientation

Les réflexes d’orientation sont des actions partielles d’un segment de l’organisme, dont le résultat est, en règle générale, de placer l’organisme dans des conditions optimales de réponse à une source de stimulation spécifique: il en est ainsi pour l’orientation binoculaire de la ligne de regard dans la fixation visuelle et pour l’orientation de la tête dans la localisation d’un stimulus acoustique. Les réflexes d’orientation ont été étudiés pour la première fois par Zelluy en 1906 au laboratoire de Pavlov. Selon Berlyne (1963), les réflexes d’orientation sont des phénomènes dont la complexité dépasse de loin la simple prédisposition sensorielle à réagir à une stimulation locale et comprendraient, outre les ajustements au niveau des récepteurs, une activation de l’électro-encéphalogramme, des processus végétatifs, des processus physico-chimiques et musculaires au niveau des organes sensoriels (ayant pour effet principal d’abaisser les seuils) et une augmentation de la tension des muscles du squelette. En résumé, l’organisme se trouverait à ce moment dans des conditions qui lui permettraient de recueillir une information accrue au sujet du stimulus – ce dernier ayant un caractère inhabituel et urgent – et de réagir plus efficacement à la situation nouvelle. On comprend sans peine que de telles modifications psychophysiologiques aient un lien direct avec les processus que l’on désigne sous les noms d’attention, d’exploration, d’émotion et de motivation. Le même auteur a consacré d’amples travaux aux relations entre les réactions d’orientation et la curiosité. Il rappelle également que diverses observations suggèrent une intervention spécifique de phénomènes de discrimination au niveau cortical et il cite à l’appui de cette interprétation plusieurs expériences de Lagutina dans lesquelles la stimulation du cortex visuel provoque des mouvements de la tête et des yeux; de même lors de la stimulation du cortex auditif, le chat dresse les oreilles et manifeste divers troubles respiratoires.

La prédisposition à l’action qui caractérise les réactions d’orientation peut être observée au niveau des attitudes. Avant le déclenchement des réactions face à une situation urgente, l’animal est «en arrêt», en sorte que l’immobilité précède toujours les comportements urgents à déroulement rapide. L’aspect essentiel qui doit, à notre sens, être souligné à propos des attitudes est leur caractère préparatoire. L’étalement des réactions segmentaires dans le temps montre que l’organisme animal est capable d’intégrer des signaux et de les conserver en mémoire en vue de leur utilisation ultérieure immédiate. Dans l’agression, la défense, la prédation, etc., la phase ultime de préparation est toujours caractérisée par une fixité motrice qui peut être mise en évidence dans les actes de saisie, par exemple. Les nombreux travaux de H. Mittelstaedt (1954 à 1963) sur la saisie de la proie chez la mante (Tenodera sinensis , Blattoptéroïde) ont établi que la fixation préalable de la proie pouvait s’expliquer au moyen d’un modèle ouvert comprenant un sous-système réglant proprioceptivement les contractions musculaires du cou, jusqu’à ce que l’orientation de l’axe optique du regard soit suffisamment précise pour permettre un coup de patte efficace. Les recherches sur les orientations segmentaires mettent donc en évidence les aspects comportementaux du contrôle sensori-moteur. Toutefois, les phénomènes observés sont toujours limités à des situations types qui surviennent dans le cadre écologique habituel.

2. Comportements taxiques

Dans les actions segmentaires qui permettent à l’animal de s’orienter dans une direction particulière, l’intervention de la locomotion est nulle. Cependant, l’orientation prise peut intéresser l’ensemble de l’organisme, en particulier lorsque l’animal exécute des mouvements de correction pour amener la ligne de regard dans la direction du stimulus avec une précision accrue. Dans les comportements taxiques, la réaction intéresse toujours l’ensemble de l’organisme; de plus, dans toute taxie véritable, la locomotion et l’orientation sont indissociables. Les recherches sur les taxies remontent aux anciens travaux de J. Loeb (1889) et de S. H. Jennings (1906). À l’époque, le terme «taxie» n’était pas forgé et l’on parlait de «tropismes», les biologistes ayant purement et simplement transposé au domaine des réactions animales élémentaires un concept élaboré par les botanistes pour décrire les courbes de croissance des végétaux. En 1919, dans une étude célèbre intitulée Die Orientierung der Tiere im Raum , A. Kühn propose de réserver la dénomination de tropismes aux phénomènes d’orientation statique observés chez les organismes fixés (végétaux ou animaux) et de désigner par «tactismes» ou «taxies» les mouvements dirigés des végétaux mobiles et les réactions locomotrices d’orientation des animaux mobiles. Kühn classe les réactions locomotrices non directionnelles sous la rubrique générale des cinèses . Parmi les taxies, seules les topotaxies sont d’authentiques comportements directionnels parce qu’ils sont définissables comme des déplacements vectoriels précis.

G. S. Fraenkel et D. L. Gunn (1940-1961) développent considérablement le système de Kühn et le précisent sur plus d’un point. Selon Kühn, on l’a vu, les cinèses sont des réactions non directionnelles; elles sont caractérisées par le fait que la vitesse de la locomotion est fonction de l’intensité de la stimulation. Fraenkel et Gunn conservent cette définition mais restreignent son extension au cas où l’organisme procède sans déviations exploratrices. Ils désignent cette réaction sous le nom d’orthocinèse et parlent de clinocinèse lorsque interviennent des détours. De même, ils parlent de tropotaxie lorsque la locomotion vectorielle s’effectue sans déviations latérales périodiques et de clinotaxie dans le cas contraire.

Enfin, les mêmes auteurs introduisent une catégorie nouvelle, celle des orientations transverses , lorsque l’organisme s’oriente, sans locomotion obligée, selon un angle fixe par rapport à la direction du stimulus. Ces réactions sont considérées par A. Soulairac (1949) comme de simples réflexes posturaux. Un excellent exemple en est fourni par la réaction dorsale à la lumière que l’on observe chez certains crustacés et chez quelques poissons. Le mérite principal de l’étude de Fraenkel et Gunn est d’avoir précisé les divers types d’orientation élémentaires d’après le caractère directionnel ou non directionnel des sources de stimulation (faisceau lumineux orienté, gradient d’intensité, etc.) et d’après la disposition anatomique des récepteurs (yeux pairs, récepteur unique, récepteurs diversement orientés, etc.).

Dans une série de travaux qui s’échelonnent de 1938 à 1956, G. Viaud a apporté une contribution étendue à la théorie des orientations élémentaires. Il distingue des réactions non adaptatives, qu’il qualifie de cinèses polarisées et qui suivraient une loi de maximum, et des réactions adaptatives, dites pathies , qui suivraient une loi d’optimum. Ces lois de comportement sont, d’après lui, fondamentales dans l’explication des comportements taxiques. La loi du maximum, assez étonnante à première vue sous l’angle biologique, serait établie principalement à partir des recherches de l’auteur sur le galvanotropisme des Planaires (fig. 1). Lorsque l’on excite ces animaux dans le sens longitudinal au moyen d’un courant électrique de quelques microampères, ils développent une force électromotrice d’opposition qui tend à annuler l’effet du stimulus. Cette force électromotrice est, dans certaines limites, d’autant plus forte que le stimulus est plus intense. Les Planaires étant plus excitables dans le sens homodrome (cathode à la tête) et prenant une orientation homodrome lorsque l’on établit le champ électrique, on peut estimer que l’organisme est régi, au début du processus, par une loi de maximum. Une telle conclusion soulève toutefois le problème des actions régulatrices au niveau des orientations élémentaires. Il est évident que la recherche supposée d’un état d’excitation maximal ne saurait être considérée que comme une phase initiale du processus total et que, même avec cette restriction, on s’expose à devoir postuler une sorte de réaction de catastrophe qui serait l’antécédent obligé de la pathie adaptative.

On doit donc se demander si les conditions mêmes de l’expérience ne créent pas une situation anormale pour l’espèce. Ces questions et d’autres du même ordre ont été discutées par J. Verheijen (1958), lequel soutient que dans de nombreux cas les expériences effectuées dans le domaine des taxies débouchent sur des artéfacts. Dans une étude particulièrement rigoureuse, qui tient compte des exigences physiologiques et écologiques des espèces étudiées, J. Médioni (1963) a montré la variabilité des orientations élémentaires et la limitation consécutive de l’interprétation théorique en ce domaine.

Les comportements taxiques sont le fait d’animaux dont la structure nerveuse n’est pas hautement complexifiée (les vers, les insectes et, à la limite, les poissons). Toutefois, même à ces niveaux zoologiques, il ne fait aucun doute que beaucoup de prétendues taxies ne sont jamais mises en évidence lorsque les conditions extérieures sont normales pour l’espèce. Dans le milieu naturel, en effet, l’exploration n’est jamais un processus rigide, vu l’importance des inhibitions centrales; par ailleurs, aux niveaux de coordination inférieurs, les composantes taxiques se confondent, pour la plupart, avec les réflexes d’orientation tels qu’ils ont été décrits au chapitre précédent.

3. Orientation astronomique des abeilles

Les procédés utilisés par les abeilles pour s’orienter doivent être mentionnés à part en raison des mécanismes sensoriels remarquables qu’ils mettent en jeu. La découverte de ceux-ci est due à Karl von Frisch, qui a consacré à cette question des recherches désormais célèbres, dont les premiers jalons ont été franchis dès 1915, époque à laquelle Von Frisch étudiait la vision des couleurs et des formes chez Apis mellifica . Von Frisch dresse des abeilles à venir butiner sur des soucoupes contenant de l’eau sucrée, placées à des distances variables de la ruche et disposées selon divers azimuts.

Lorsque les butineuses reviennent à la ruche au terme de leurs explorations de provende, elles exécutent des mouvements caractéristiques auxquels on a donné le nom de «danses» en raison de leur stéréotypie motrice spécifique. Deux types de danses ont été observés: la danse en rond ou ronde (Rundtanz ) et la danse en huit ou danse frétillante (Schwanzeltanz ). La danse en rond est exécutée par les butineuses qui signalent aux réceptrices une provende située à une distance maximale de 100 mètres par rapport à la ruche. Elle fournit une simple indication de présence de provende, sans indication de direction. Cela doit être mis en rapport avec l’importance de la population de la ruche. Celle-ci étant élevée (plusieurs milliers d’individus), la dispersion des insectes à l’intérieur d’un rayon de cette grandeur assure une probabilité suffisante de succès même en l’absence d’une composante vectorielle. La danse en huit est exécutée par les butineuses qui reviennent d’un lieu de provende distant de la ruche de plus de 100 mètres. Elle transmet un message multidimensionnel complexe. La ronde est généralement exécutée à l’intérieur de la ruche, c’est-à-dire dans l’obscurité. La danse en huit peut être exécutée à l’intérieur de la ruche ou à l’entrée de celle-ci, dans ce dernier cas, au point d’envol. À l’extérieur, la danse en huit se déroule dans le plan horizontal. À l’intérieur, toutes les danses sont exécutées dans le plan vertical.

Les informations fournies par les pourvoyeuses dans l’obscurité sont enregistrées tactilo-kinesthésiquement par les réceptrices, lesquelles s’agglutinent autour de l’indicatrice, se collent contre son abdomen et suivent tous ses mouvements en essayant de maintenir le contact pendant toute la durée de la danse. La pourvoyeuse frétille d’autant plus vivement que la provende signalée est abondante. Elle transpose par rapport à la verticale l’angle que fait le lieu de provende avec la direction du soleil dans le plan horizontal (cf. HYMÉNOPTÈRES, fig. 6).

L’indice important est l’orientation du segment rectiligne central de la danse en huit. Si le segment rectiligne est orienté vers le haut, l’abeille signale que la direction du butin coïncide avec l’azimut solaire. Si le segment rectiligne est orienté vers le bas, il indique que la direction du butin est en opposition avec la direction du soleil, la ruche occupant une position intermédiaire sur le vecteur. Lorsque l’azimut solaire fait un angle quelconque avec la direction du butin, le segment rectiligne de la danse frétillante est orienté selon le même écart angulaire par rapport à la verticale ascendante. Ainsi, un angle de 600 vers la gauche par rapport à la verticale indique aux ouvrières que le butin se trouve à 600 à gauche du vecteur qui relie la ruche au soleil; un angle de 1200 vers la droite indique un butin situé 1200 à droite du même vecteur, etc. Il est à noter que, lors de l’essaimage, les abeilles éclaireuses utilisent le même procédé pour signaler un emplacement favorable (M. Lindauer, 1951-1953).

L’indication de direction serait toutefois insuffisante à elle seule. Pour assurer aux partantes une provende efficace, l’indicatrice doit également fournir une information relative à la distance. Ce résultat est atteint par une variation de vitesse de la danse. Ayant observé que les mouvements de l’abeille sont d’autant plus lents que le butin est plus éloigné, Von Frisch nota la fréquence avec laquelle le segment rectiligne était parcouru en 15 secondes pour des butins dont l’éloignement par rapport à la ruche allait de 100 mètres à 10 kilomètres. Il constata ainsi qu’il existait une relation entre la vitesse de la danse en huit et la distance (cf. HYMÉNOPTÈRES, fig. 6).

Par temps clair, l’orientation astronomique des abeilles utilise le soleil comme compas. L’insecte partant maintient le cap indiqué par la pourvoyeuse et règle sa durée de vol en fonction de la vitesse de la danse. Par temps couvert, l’utilisation de l’azimut solaire ne fait pas problème: le spectre visible de l’abeille s’étend dans l’ultraviolet et l’astre reste visible à travers les nuages. Ce qui est plus surprenant, c’est le fait que les abeilles sont encore capables d’indiquer des caps exacts lorsque le soleil est dissimulé par un écran opaque, comme une montagne par exemple. Von Frisch réussit à prouver que les insectes s’orientaient dans ces conditions grâce à la perception du plan de polarisation de la lumière.

Autrum et Stumpf établirent par électro-rétinographie que le système des huit rhabdomères constituant le bâtonnet rétinien de chaque ommatidie de l’œil à facettes fonctionnait comme un analyseur de lumière polarisée. Von Frisch construisit un polaroïde en étoile reproduisant macroscopiquement l’agencement géométrique des rhabdomères. Selon l’orientation donnée à ce dispositif, on obtient pour différentes directions du ciel bleu des images contrastées différentielles. Chacune de ces images peut donc servir à caractériser un azimut particulier (fig. 2). Si des abeilles butinent selon un cap situé à l’ouest de la ruche, leur danse au retour indique cette direction si elles peuvent percevoir une région du ciel à l’ouest; elles font de même si l’on place au-dessus de la ruche un polaroïde indiquant la même direction de propagation. Dans les deux cas, les réceptrices adopteront un cap exact. Si l’on fait tourner le polaroïde de 300, les danses indiquent un cap orienté à 350 de l’orientation initiale. L’œil à facettes permet donc aux abeilles (et à de nombreux autres Arthropodes) de s’orienter avec une grande précision, dans des conditions très variables de perception de la lumière, même lorsque l’azimut solaire ne peut être repéré directement.

4. Orientation lointaine et navigation

Conditions

Les phénomènes d’orientation lointaine sont liés aux migrations. Celles-ci peuvent être définies comme des comportements collectifs propres à l’espèce ou, plus exactement, comme des instincts liés à la reproduction et à l’hivernage. Du point de vue de la génétique des populations, la migration apparaît comme une des trois possibilités évolutives principales d’un type animal particulier: confrontée avec des variations écologiques extrêmes, elles-mêmes déterminées par les changements climatiques saisonniers, une espèce peut être menacée de disparition. Elle peut toutefois développer des capacités de régulation qui, défendues par la sélection, définiront à long terme les potentialités adaptatives d’une forme sédentaire. Dans ce cas, une ségrégation géographique rigoureuse sera généralement observée. Si de tels mécanismes n’ont pas pu manifester leurs effets, certaines espèces peuvent survivre par le développement de comportements collectifs susceptibles de mener aux mêmes résultats qu’une organisation hautement complexe des régulations sédentaires. C’est dans ces conditions que la migration devient un caractère de l’espace. En résumé, ou bien l’organisme parvient à se fixer dans un type donné de milieu (sédentarité), ou bien il n’y parvient pas et est obligé de changer périodiquement de milieu (migration).

La condition essentielle à l’établissement du caractère migrateur d’une espèce est la capacité de gagner un lieu éloigné de l’habitat actuellement occupé. Ce lieu ne pouvant être repéré directement à partir de la localité de départ, il est indispensable que l’espèce puisse l’atteindre indirectement par un procédé permettant d’estimer les caps et la durée du déplacement. Ces deux exigences couplées définissent tout procédé de navigation. Les exemples d’espèces migratrices sont nombreux. Parmi les poissons, ce sont les anguilles et les saumons qui sont le mieux connus sous ce rapport. Les anguilles vivent en eau douce jusqu’à leur maturité sexuelle. Lorsqu’elles atteignent une longueur de 100 à 150 centimètres, elles migrent vers la mer et vont se reproduire dans la mer des Sargasses (entre 220 et 300 de latitude nord et 480 à 650 de longitude ouest). Les larves, ou leptocéphales, sont entraînées par les courants marins et gagnent les eaux douces. Dans le cas de l’anguille européenne, ce voyage prend deux ans et demi environ. Les jeunes poissons pénètrent dans les fleuves et migrent à leur tour vers la mer à la maturité. Quant au saumon, il naît en eau douce, se développe en mer et revient dans les rivières pour se reproduire. Les distances couvertes par les poissons migrateurs sont considérables. Des saumons marqués en mer ont été retrouvés dans des rivières à 3 000 kilomètres de leur point de départ. Ce sont toutefois les oiseaux migrateurs qui effectuent les voyages les plus longs. Ainsi, les sternes (Sterna macrura ) se reproduisent dans l’Arctique et vont hiverner dans l’Antarctique, ce qui représente un déplacement de 20 000 kilomètres environ.

Mécanismes de guidage

Plusieurs hypothèses ont été émises pour tenter d’expliquer l’orientation des animaux migrateurs. G. Ising (1945) et V. C. Wynne-Edwards (1949) furent les premiers à faire remarquer que le seul repère universel de la navigation était le soleil et qu’au cours de leurs déplacements les migrateurs pouvaient, en principe, estimer leurs changements de position en longitude en se référant aux variations des heures de lever et de coucher du soleil. On avait en outre remarqué que la direction initiale prise par les oiseaux migrateurs était plus précise par temps clair que par temps couvert. Kramer (1950) montra que les étourneaux captifs avaient tendance à adopter une orientation bien définie à l’époque de la migration, mais uniquement par temps clair. Ces expériences établissent l’intervention du repère solaire dans la détermination du cap de départ.

Toutefois, comme la position du soleil change au cours du nycthémère, il est indispensable que l’animal soit capable d’estimer la durée pour corriger son cap au cours du voyage, et qu’il puisse en outre le faire à partir de positions variables de l’astre.

Des expériences ultérieures de Kramer (1952-1953), dans lesquelles il utilise un projecteur jouant le rôle de soleil artificiel, montrent que l’étourneau adopte une orientation dont l’angle par rapport au soleil est modifié en fonction de l’heure, l’oiseau s’orientant de plus en plus vers l’ouest au fur et à mesure que l’heure avance, même si la position de l’astre artificiel est maintenue constante. Cette correction ne peut être effectuée que si l’animal dispose d’un système endogène d’estimation du temps. Celui-ci est généralement appelé «horloge physiologique» dans le vocabulaire des auteurs qui étudient les rythmes du comportement. L’horloge physiologique est, selon toute vraisemblance, un système interne comprenant une pluralité d’oscillateurs de type circadien (c’est-à-dire dont la période propre est voisine de 24 heures). De tels oscillateurs autonomes ont été mis en évidence au niveau des modifications périodiques cellulaires comme au niveau de l’activité locomotrice d’ensemble de l’organisme.

L’estimation du cap par référence à la position du soleil et la mesure du temps par l’horloge interne ont permis à G. V. T. Matthews de développer, en 1955, une théorie astronomique de l’orientation des oiseaux selon laquelle ceux-ci utiliseraient pour se guider les informations fournies par l’arc solaire.

Selon Matthews, l’oiseau serait capable, dans son habitat de départ, de repérer les positions du soleil sur l’arc qu’il décrit à cet endroit et de les situer dans le nycthémère grâce à son horloge physiologique. Or, l’arc solaire a une orientation angulaire constante par rapport à l’horizontale en un lieu donné et son inclinaison apparente est croissante en direction sud et décroissante en direction nord. Le repérage local de l’arc solaire fournit donc une indication de la latitude du lieu. Cela étant, l’oiseau doit pouvoir utiliser ces informations lorsqu’il se trouve en un lieu différent de sa localité habituelle. Il y parviendrait en observant le déplacement du soleil sur son arc au moment où il quitte le lieu inconnu et en extrapolant ce déplacement jusqu’au point de culmination du lieu. Le point de culmination est atteint à un moment qui correspond au midi local; sa position est orientée vers le sud pour un observateur situé dans l’hémisphère nord et réciproquement. La détermination du point de culmination local fournit donc une heure de référence qui est fonction de la position de l’arc solaire en latitude. L’oiseau comparerait la hauteur méridienne du lieu avec le souvenir de la hauteur méridienne de l’habitat et pourrait donc estimer de cette manière sa position en latitude. Quant à la position en longitude, elle serait fournie par la confrontation de l’heure locale (fonction de la hauteur du soleil) et de l’heure de l’habitat (estimée par l’horloge physiologique ou oscillateur circadien).

Le fondement principal de cette théorie est que l’animal est capable de comparer les points de culmination du soleil, au départ et à l’arrivée. Matthews suppose que l’oiseau acquiert une connaissance relativement précise des positions du soleil sur son arc à son lieu habituel d’envol, lequel coïncide avec la localisation de l’habitat. Or, J. Médioni (1956) fait remarquer avec raison que de telles estimations supposent un point de référence fixe. Ce point n’acquiert dès lors une valeur d’estimation précise que si l’on connaît l’extension des déplacements moyens de l’animal par rapport au lieu de départ et si ceux-ci lui permettent de repérer la position du soleil avec une exactitude suffisante, à partir de n’importe quel point de l’habitat. De plus, la précision des estimations de la hauteur solaire au cours d’un déplacement nord-sud est de l’ordre de 1,5 d’arc par minute pour une orientation exacte à 27 kilomètres près (K. Schmidt-Kœnig, 1970). Enfin, le mécanisme supposé exige théoriquement la comparaison permanente d’une information remémorée (la position au départ) avec une information représentée (la position actuelle au cours du vol), comparaison qui entraîne une erreur considérable, même chez un sujet que l’on supposerait doué d’une excellente orientation spatiale. Ces difficultés d’estimation rendent peu probable l’utilisation d’un système de navigation à deux coordonnées, au moins chez les oiseaux.

Si la théorie fondée sur l’arc solaire n’est pas établie, les mêmes critiques atteignent, mutatis mutandis , les théories qui ont tenté d’élaborer un modèle à partir de données géophysiques, comme celle de Yeagley, auteur déjà cité, qui invoquait les variations du magnétisme terrestre et les forces de Coriolis pour construire une grille de référence à deux coordonnées.

Théorie du compas solaire

L’utilisation du soleil comme moyen de navigation repose sur l’idée que l’astre est un repère à partir duquel des informations en latitude et en longitude peuvent être obtenues grâce à des processus d’extrapolation couplant les azimuts et l’estimation biologique du temps.

Ces processus exigent, quel que soit le paramètre principal, l’équivalent d’un «calcul» dont la précision est trop poussée pour être possible, au moins dans l’état actuel des connaissances relatives aux mécanismes physiologiques susceptibles d’être invoqués chez les migrateurs. Les extrapolations de hauteur et de temps n’étant pas biologiquement acceptables, on peut se demander si la perception de la position du soleil n’intervient pas comme un repère jouant le rôle d’un compas. Cette hypothèse a été défendue par Schmidt-Kœnig depuis 1961 dans toute une série de travaux. Le point de départ de ceux-ci renvoie indirectement aux expériences de Kramer (1951), déjà cité, ainsi qu’aux travaux de Hoffmann (1954) et de Schmidt-Kœnig lui-même (1961).

Dans ses recherches les plus récentes, Schmidt-Kœnig utilise des pigeons bien entraînés et soumet ceux-ci à des épreuves de retour au nid (homing ) après leur avoir fait subir au nid une erreur d’azimut allant de 30 minutes à 12 heures. Ces erreurs expérimentales entraînent un déphasage de l’oscillateur circadien. Si l’hypothèse de l’arc solaire est exacte, une telle désorientation initiale doit entraîner des erreurs en fonction de la distance de lâcher. Or, aucune erreur significative n’apparaît entre des lâchers pratiqués à 15 kilomètres et des lâchers pratiqués à 200 kilomètres de distance du nid. Si l’erreur au départ est de 2 heures, l’erreur d’orientation au retour doit, selon la théorie de l’arc solaire, atteindre une valeur d’environ 2 000 kilomètres en longitude. Néanmoins, les expériences montrent que les pigeons traités et les contrôles manifestent des performances comparables. Schmidt-Kœnig en conclut que le soleil n’est vraisemblablement pas utilisé par les oiseaux comme un moyen de navigation couplant les données temporelles et spatiales, mais comme un simple compas fournissant le cap. Dans ces conditions, on aurait affaire, dans le cas des migrateurs et des pigeons entraînés, à un type d’orientation qui utiliserait les données temporelles endogènes pour corriger la position apparente de l’astre, mais non pour comparer des points de culmination locaux.

Navigation astronomique des migrateurs nocturnes

L’utilisation du soleil comme compas a soulevé la question de savoir si les migrateurs nocturnes (qui sont les plus nombreux) sont capables de s’orienter par rapport à la position des étoiles. E. G. F. Sauer (1957) et E. G. F. Sauer et E. M. Sauer (1960) crurent pouvoir établir l’existence de ce type de navigation astronomique chez des fauvettes en observant les oiseaux dans un planétarium. Un tel dispositif permet de projeter sur la face intérieure d’une coupole hémisphérique de grandes dimensions des points lumineux correspondant à la structure de certaines constellations. Dans ces conditions, un ciel artificiel printanier projeté à l’automne, par exemple, désoriente les oiseaux, ceux-ci voletant dans tous les sens et hésitant visiblement entre la direction naturelle de migration compatible avec la saison et celle qu’indique le firmament artificiel. C’est néanmoins cette dernière qui détermine l’orientation finale après quelque temps. Il semble toutefois que la position en latitude du planétarium lui-même intervienne en liaison avec la configuration projetée. Si cette dernière est affectée d’une correction de latitude correspondant au lieu réel de migration de l’espèce, l’orientation des oiseaux est normale. Ces observations en planétarium ont néanmoins fait l’objet de vives critiques, en raison du faible nombre d’animaux utilisés par les expérimentateurs. Cette méthode reste pourtant, en soi, originale et adéquate.

Navigation par repères magnétiques

Selon W. Wiltschko et R. Wiltschko (1975-1976), la navigation des migrateurs nocturnes serait guidée avant tout par les variations du champ magnétique terrestre et, secondairement, par les indices astronomiques fournis par les constellations. Par nuit claire, l’application d’un champ magnétique artificiel déplaçant le nord magnétique de 1200 a pour effet de détourner les oiseaux dans cette dernière direction. Comme Walcott, Gould et Kirschvink (1979) ont pu le montrer, les pigeons possèdent entre le cerveau et la boîte crânienne des masses microscopiques de magnétite, qui interviennent apparemment dans l’orientation par rapport aux variations du champ magnétique terrestre. En planétarium, des merles migrateurs soumis à l’action combinée de constellations et d’un champ magnétique s’orientent selon ce dernier sauf lorsqu’il est très faible, auquel cas ils s’orientent par rapport aux étoiles. Ces faits, et d’autres encore, ont remis à l’honneur le problème de l’orientation magnétique des animaux (et des migrateurs en particulier), qui avait été abandonné à la suite des résultats négatifs obtenus par Yeagley (1947), lequel postulait une grille de navigation combinant les variations du magnétisme terrestre et les forces de Coriolis.

L’hypothèse du guidage olfactif

Cette hypothèse, due à Papi (1972), suppose que pendant les premiers mois de leur vie, les pigeons voyageurs élaborent progressivement les composantes de la «carte» de leur navigation ultérieure, celle-ci se fondant principalement sur des odeurs caractéristiques de certaines régions.

On observe que des pigeons privés expérimentalement de l’olfaction, ou pourvus de substances odorantes placées sur l’orifice nasal, présentent des performances déficitaires dans le retour au nid. En outre, les jeunes pigeons fixeraient par empreinte l’odeur de leur pigeonnier et lui associeraient les odeurs apportées par les vents soufflant en direction de celui-ci. La direction du retour à partir d’un lieu inconnu serait donc orientée en sens opposé de celle qui amène normalement au pigeonnier les informations olfactives originaires de ce point. Cette direction serait en outre précisée par l’orientation au compas solaire ou par des indices magnétiques. Les principaux faits invoqués à l’appui de cette hypothèse sont les suivants:

1. L’orientation initiale correcte fait défaut chez les pigeons exposés à des vents si l’on empêche les animaux de respirer par leurs orifices nasaux dans leur habitat.

2. Si l’on opère une déflexion du vent qui souffle sur les cages des pigeons en utilisant des écrans ayant une orientation angulaire particulière, l’orientation initiale subit une déflexion angulaire correspondante.

3. Lorsque l’on expose les pigeons à un courant d’air venant d’une direction particulière et ayant une odeur spécifique, les oiseaux volent lors du lâcher dans une direction opposée à cette même odeur si celle-ci est appliquée à leur bec.

4. Des pigeons lâchés d’un même endroit, auquel ils ont été amenés par des routes différentes, navigueront en adoptant des orientations initiales différentes, excepté si leurs orifices nasaux ont été bouchés au cours du transport.

En dépit de ces faits, l’existence de gradients chimiques à grande distance que postule cette hypothèse n’est pas établie, en sorte que l’orientation à base olfactive nécessite, de l’aveu même de Papi, un mécanisme de guidage supplémentaire.

Les repères visuels

Les repères visuels susceptibles d’intervenir dans le retour du pigeon au nid ont été étudiés par H. J. Schlichte (1973). Cet auteur avait pourvu ses animaux d’expérience de lentilles de différents types. Lorsque les lentilles étaient rouges ou bleues ou lorsqu’elles absorbaient l’ultraviolet, ou encore lorsqu’elles étaient partiellement obscurcies, la performance de retour n’était pas modifiée. Cela indique que la composition spectrale de la lumière ou une réduction considérable du champ visuel ne jouent pas un rôle déterminant dans l’orientation des animaux. Des lentilles troubles n’entravent pas la navigation parce que les pigeons peuvent encore localiser la position du soleil dans ces conditions, tout en étant incapables de distinguer des détails topographiques grossiers à 6 mètres de distance. L’utilisation de papiers translucides mène aux mêmes résultats; toutefois, lorsque l’épaisseur du papier est doublée et que le soleil n’est plus repérable, les animaux présentent des performances de retour aussi incertaines que par temps couvert. Quant à l’infrarouge, dont on a supposé qu’il permettait aux pigeons de localiser la position du soleil, il a été démontré que cette région du spectre n’était pas perçue par l’œil de l’oiseau (S. Dijkgraaf, 1953). L’orientation au compas solaire n’exige donc pas, au moins chez le pigeon voyageur, la formation d’une image azimutale précise, et la navigation s’effectue normalement aussi longtemps que le soleil peut être perçu comme une zone d’intensité centrale dans le champ visuel.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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